Smadzeņu garoza ir vissarežģītākā cilvēka smadzeņu struktūra. Tam ir plašs funkciju klāsts, tostarp motoriskās aktivitātes plānošana un uzsākšana, sensorās informācijas uztvere un apzināšanās, mācīšanās, atmiņa, konceptuālā domāšana, emociju apzināšanās un daudz kas cits. Visu šo funkciju veiktspēja ir saistīta ar unikālo neironu daudzslāņu izvietojumu. Smadzeņu garozas citoarhitektonika ir to šūnu organizācija.
Struktūra
Smadzeņu garozu veido simtiem miljardu neironu, un tie visi ir tikai trīs morfoloģisko formu variācijas: piramīdveida (piramīdas) šūnas, vārpstas šūnas un zvaigžņu šūnas (granulētas šūnas). Cita veida šūnas, kas redzamas garozā, ir viena no tām modifikācijastrīs veidi. Ir arī horizontālas Cajal-Retzius šūnas un Martinoti šūnas.
Piramīdas šūnas puslodes garozas citoarhitektūrā veido līdz 75% no šūnu komponenta un ir galvenie izejas neironi. To izmēri atšķiras no maziem līdz milzīgiem. Viņiem parasti ir viens apikāls dendrīts, kas iet uz garozas virsmu, un vairāki bazālie dendrīti. Pēdējo skaits ir ļoti atšķirīgs, taču parasti ir vairāk nekā trīs līdz četri primārie dendriti, kas sazarojas secīgās paaudzēs (sekundārā, terciārā utt.) Parasti tiem ir viens garš aksons, kas atstāj garozu un nonāk subkortikālajā b altajā vielā.
Vārpstas šūnas parasti atrodas smadzeņu garozas citoarhitektūrā visdziļākajā garozas slānī. To dendriti izvirzīti garozas virsmas virzienā, savukārt aksons var būt komisārs, asociācijas vai projektīvs.
Zvaigznes formas (granulētas) šūnas parasti ir mazas, un, tā kā to procesi tiek projicēti visās plaknēs, tās atgādina zvaigzni. Tie atrodas visā garozā, izņemot virspusējo slāni. Viņu procesi ir ļoti īsi un tiek projicēti lokāli garozā un var modulēt citu kortikālo neironu aktivitāti. Pamatojoties uz dendritisko muguriņu (mazu citoplazmas izvirzījumu) klātbūtni, dažus no tiem sauc par smailām šūnām. Viņu dendritiem ir tapas, un tie galvenokārt atrodas IV slānī, kur tie atbrīvo glutamātu, kas ir ierosinošs neirotransmiters, tāpēc tieir funkcionāli ierosinoši interneuroni. Cits šūnu tips izdala gamma-aminosviestskābi (GABA), kas ir visspēcīgākais inhibējošais neirotransmiters CNS, tāpēc tās darbojas kā inhibējoši starpneuroni.
Horizontālās Cajal-Retzius šūnas ir redzamas tikai garozas virspusējā daļā. Tie ir ļoti reti sastopami, un tikai nelielā skaitā tos var atrast pieaugušo smadzenēs. Viņiem ir viens aksons un viens dendrīts, kas abi lokāli sinapsējas virspusējā slānī.
Martinotti šūnas ir daudzpolāri neironi, kas visblīvāk atrodas garozas dziļākajā slānī. To daudzie aksoni un dendrīti virzās uz virsmu.
Slāņi
Analizējot smadzeņu garozu, izmantojot Nissl krāsošanas metodes, neirozinātnieki ir atklājuši, ka neironiem ir lamināra izlīdzināšana. Tas nozīmē, ka neironi ir sakārtoti slāņos paralēli smadzeņu virsmai, kas atšķiras pēc neironu ķermeņu izmēra un formas.
Smadzeņu garozas citoarhitektonika ietver sešus slāņus:
- Molekulārā (plexiforma).
- Ārēji graudains.
- Ārējā piramīdveida.
- Iekšējais graudains.
- Iekšējā piramīda (ganglioniska).
- Polimorfs (fusiform).
Molekulārais slānis
Tas ir virspusējs garozas citoarhitektūrā, kas atrodas tieši zem pia mater encephali. Šis slānis ir ļoti slikts šūnu komponentā, ko attēlo tikai daži horizontāliCajal-Retzius šūnas. Lielāko daļu no tā faktiski attēlo dziļākajos slāņos esošo neironu procesi un to sinapses.
Lielākā daļa dendrītu rodas no piramīdas un fusiform šūnām, savukārt aksoni patiesībā ir aferentā talamokortikālā trakta beigu šķiedras, kas rodas no talāma nespecifiskajiem, intralaminārajiem un vidējiem kodoliem.
Ārējais granulētais slānis
Tas galvenokārt sastāv no zvaigžņu šūnām. To klātbūtne piešķir šim slānim "graudainu" izskatu, līdz ar to tā nosaukums smadzeņu garozas citoarhitektonikā. Citas šūnu struktūras ir veidotas kā mazas piramīdas šūnas.
Tās šūnas nosūta dendrītus uz dažādiem garozas slāņiem, īpaši molekulāro slāni, savukārt to aksoni virzās dziļāk smadzeņu garozā, lokāli sinapsējot. Papildus šai intrakortikālajai sinapsei šī slāņa aksoni var būt pietiekami gari, lai veidotu asociācijas šķiedras, kas iet cauri b altajai vielai un galu galā beidzas dažādās CNS struktūrās.
Ārējais piramīdas slānis
Tas galvenokārt sastāv no piramīdas šūnām. Šī smadzeņu garozas citoarhitektonikas slāņa virsmas šūnas ir mazākas, salīdzinot ar tām, kas atrodas dziļāk. Viņu apikālie dendriti stiepjas virspusēji un sasniedz molekulāro slāni, savukārt bazālie procesi pievienojas subkortikālajai b altajai vielai un pēc tam atkalprojicējas garozā tā, lai tās kalpotu gan kā asociatīvās, gan komisurālās kortikokortikālās šķiedras.
Iekšējais granulētais slānis
Smadzeņu garozas citoarhitektonikā tā ir galvenā ievades garozas stacija (tas nozīmē, ka lielākā daļa stimulu no perifērijas nonāk šeit). Tas sastāv galvenokārt no zvaigžņu šūnām un mazākā mērā no piramīdas šūnām. Zvaigžņu šūnu aksoni paliek lokāli garozā un sinapsēs, savukārt piramīdveida šūnu aksoni sinapsē dziļāk garozā vai atstāj garozu un savienojas ar b altās vielas šķiedrām.
Zvaigžņu šūnas kā dominējošais komponents veicina specifisku sensoro garozas zonu veidošanos. Šīs zonas saņem šķiedras galvenokārt no talāma šādā secībā:
- Primārās sensorās garozas zvaigžņu šūnas saņem šķiedras no talāma ventrālā posterolaterālā (VPL) un ventrālā posteromediālā (VPM) kodola.
- Primārā redzes garoza saņem šķiedras no sānu ģenikulāta kodola.
- Zvaigžņu šūnas no primārās dzirdes garozas saņem projekcijas no mediālā ģenikulāta kodola.
Kad šīs sensorās šķiedras "iekļūst" garozā, tās griežas horizontāli, lai tās varētu izplatīties un difūzi sinapsēties ar iekšējā granulētā slāņa šūnām. Tā kā šīs šķiedras ir mielinētas un tāpēc b altas, tās ir labi redzamas pelēkās vielas vidē.
Iekšējais piramīdas slānis
Tas galvenokārt sastāv no vidējiem un lieliempiramīdas šūnas. Tas ir izejas vai kortikofugālo šķiedru avots. Šī iemesla dēļ tas ir visizteiktākais motorajā garozā, no kura tas izsūta šķiedras, kas ir starpnieks motora aktivitātē. Primārajā motoriskajā garozā ir šo šūnu īpaša forma, ko sauc par Betz šūnām.
Tā kā mēs runājam par garozas motoriskās aktivitātes līmeni, šīs šķiedras veido traktātus, kas sinapsē ar dažādiem subkortikālajiem motoriskajiem centriem:
- Kortikotektālais trakts, kas sasniedz smadzeņu vidusdaļu.
- Kortikorubrālais trakts, kas iet uz sarkano kodolu.
- Kortikoretikulārais trakts, kas sinapsē ar smadzeņu stumbra retikulāro veidojumu.
- Kortikopontālais trakts (no smadzeņu garozas līdz pontīna kodoliem).
- Kodolkortikālais trakts.
- Kortikospinālais trakts, kas ved uz muguras smadzenēm.
Šajā slānī ir arī horizontāli orientēta b altās vielas josla, ko veido iekšējā piramīdas slāņa aksoni, kas lokāli sinapsē slānī, kā arī šūnas no II un III slāņa.
Polimorfs (fusiform)
Šis ir garozas dziļākais slānis un tieši pārklāj subkortikālo b alto vielu. Tas satur galvenokārt vārpstas šūnas un mazāk piramīdveida un starpneuronu.
Šī slāņa vārpstas un piramīdas šūnu aksoni izplata kortikokortikālās komisurālās un kortikotalāmas projekcijas šķiedras, kas beidzas talāmā.
Kolonnas organizācija
Smadzeņu garozu var funkcionāli sadalīt arī vertikālās struktūrās, ko sauc par kolonnām. Tās faktiski ir garozas funkcionālās vienības. Katrs no tiem ir orientēts perpendikulāri garozas virsmai un ietver visus sešus šūnu slāņus. Šī struktūra ir jāņem vērā arī cilvēka smadzeņu garozas citoarhitektonikas ietvaros.
Neironi ir cieši saistīti vienā kolonnā, lai gan tiem ir kopīgas saiknes ar blakus esošiem un attāliem līdzīgiem veidojumiem, kā arī ar subkortikālām struktūrām, īpaši ar talāmu.
Šīs kolonnas spēj atcerēties attiecības un veikt sarežģītākas darbības nekā viens neirons.
Smadzeņu garozas citoarhitektonikas apskats
Katrai kolonnai ir savas supragranulārās un infragranulārās daļas.
Pirmais veidojas uz virspusējiem I-III slāņiem, un kopumā šī daļa tiek projicēta uz citām kolonnām, esot ar tām savstarpēji saistīta. Jo īpaši III līmenis ir saistīts ar blakus esošajām kolonnām, bet II līmenis ir saistīts ar attālām kortikālajām kolonnām. Infragranulārā daļa ietver V un VI slāņus. Tas saņem ievadi no blakus esošo kolonnu supragranulārajiem reģioniem un nosūta izvadi uz talāmu.
Slānis IV funkcionāli nav iekļauts nevienā no šīm divām daļām. Tas darbojas kā sava veida anatomiska robeža starp supragranulāro un infragranulāro slāni, savukārt no funkcionālā viedokļa tai ir daudzas funkcijas. Šis slānis saņem ievadi no talāma unsūta signālus uz pārējo atbilstošo kolonnu.
Thalamus, no otras puses, saņem informāciju no gandrīz visas garozas un daudziem subkortikālajiem reģioniem. Ar šo savienojumu palīdzību tas izveido atgriezeniskās saites cilpu ar garozu, analizējot no IV slāņa saņemto informāciju un nosūtot tai atbilstošus signālus. Tādējādi signālu integrācija notiek gan talāmā, gan garozas centros.
Katra kolonna var būt daļēji vai pilnībā aktīva. Daļēja aktivizēšana nozīmē, ka supragranulārie slāņi ir satraukti, bet subgranulārie slāņi ir neaktīvi. Kad abas daļas ir satrauktas, tas nozīmē, ka kolonna ir pilnībā aktīva. Aktivizācijas līmenis atspoguļo noteiktu funkcijas līmeni.
