Inhibīcijas procesus centrālajā nervu sistēmā (CNS) kā zinātnisku atklājumu 1962. gadā prezentēja IM Sečenovs. Šo parādību pētnieks pamanījis, pētot varžu lieces refleksus, kuru ierosmi regulēja stimulācijas ķīmiskās reakcijas smadzeņu vidējos reģionos. Līdz šim ir atzīts, ka šāda nervu sistēmas uzvedība ir būtiska ķermeņa aizsargreakcijām. Tajā pašā laikā mūsdienu zinātnieki identificē dažādus šī procesa posmus un īpašības. Īpaša uzmanība tiek pievērsta presinaptiskajiem un pesimālajiem inhibīcijām, kas dažādos veidos ietekmē refleksu koordināciju un aizsargfunkciju īstenošanu nervu šūnās.
Inhibīcijas process CNS kā bioķīmiska reakcija
Par ierosmes un kairinājuma regulēšanu atbildīgās sinapses galvenokārt strādā ar hlorīda kanāliem, tos atverot. Uz šīs reakcijas fona joni spēj iziet cauri neironu membrānai. Šajā procesā ir svarīgi saprast Nernsta potenciāla nozīmi joniem. Tas ir vienāds ar -70 mV, savukārt membrānas neirona lādiņš mierīgā stāvoklī arī ir negatīvs, bet tas jau atbilst -65 mV. Šī atšķirība izraisaatverot kanālus, lai nodrošinātu negatīvo jonu kustību no ārpusšūnu šķidruma.
Šīs reakcijas laikā mainās arī membrānas potenciāls. Piemēram, tas var pieaugt līdz -70 mV. Bet arī kālija kanālu atvēršana var izraisīt pesimālu inhibīciju. Fizioloģija ar ierosmes regulēšanas procesiem šajā gadījumā tiks izteikta pozitīvo jonu kustībā uz āru. Viņi pakāpeniski palielina savu negatīvo potenciālu, zaudējot mieru. Rezultātā abi procesi veicina negatīvā potenciāla pieaugumu, kas izraisa kairinošas reakcijas. Cita lieta, ka turpmāk lādiņus var kontrolēt trešo pušu regulējošie faktori, kuru dēļ jo īpaši dažkārt notiek jauna nervu šūnu uzbudinājuma viļņa apturēšanas efekts.
Presinaptiskie inhibējošie procesi
Šādas reakcijas izraisa nervu impulsu kavēšanu aksonu galos. Faktiski to izcelsmes vieta noteica šāda veida kavēšanas nosaukumu - tie ir pirms kanāliem, kas mijiedarbojas ar sinapsēm. Tieši aksonālie elementi darbojas kā aktīvā saite. Uz ierosinošo šūnu tiek nosūtīts svešs aksons, kas atbrīvo inhibējošu neirotransmiteru. Pēdējais ietekmē postsinaptisko membrānu, provocējot tajā depolarizācijas procesus. Rezultātā tiek kavēta ievade no sinaptiskās plaisas dziļi ierosinošajā aksonā, samazinās neirotransmitera izdalīšanās un notiek īslaicīga reakcijas apstāšanās.
Tikai šajā posmā dažkārt ir vērojama pesimāla kavēšanās,ko var uzskatīt par atkārtotu. Tas attīstās gadījumos, kad primārais ierosmes process uz spēcīgas depolarizācijas fona neapstājas vairāku impulsu ietekmē. Kas attiecas uz presinaptiskās reakcijas pabeigšanu, tā sasniedz maksimumu pēc 15-20 ms un ilgst aptuveni 150 ms. Šādas kavēšanas bloķēšanu nodrošina konvulsīvās indes – pikrotoksīns un bikulīns, kas iedarbojas pret aksonu mediatoriem.
Var atšķirties arī lokalizācija CNS nodaļās. Parasti presinaptiskie procesi notiek muguras smadzenēs un citās smadzeņu stumbra struktūrās. Reakcijas blakusparādība var būt sinaptisko pūslīšu palielināšanās, ko ierosinošajā vidē izdala neirotransmiteri.
Presinaptisko kavēšanas procesu veidi
Parasti izšķir šāda veida sānu un reversās reakcijas. Turklāt abu procesu strukturālā organizācija lielā mērā saplūst ar postsinaptisko kavēšanu. To būtiskā atšķirība ir saistīta ar faktu, ka ierosme apstājas nevis pie paša neirona, bet gan pie tā ķermeņa pieejas. Sānu inhibīcijas laikā reakcijas ķēdi raksturo ietekme ne tikai uz mērķa neironiem, kurus ietekmē ierosme, bet arī uz blakus šūnām, kuras sākotnēji var būt vājas un neiekaisušas. Šo procesu sauc par sānu, jo ierosmes vieta ir lokalizēta sānu daļās attiecībā pret neironu. Līdzīgas parādības notiek maņu sistēmās.
Kas attiecas uz apgrieztā tipa reakcijām, tad to piemērā ir īpaši jūtama uzvedības atkarībanervu šūnas no impulsu avotiem. Kaut kādā veidā šīs reakcijas pretējo var saukt par pesimālu kavēšanu. Centrālās nervu sistēmas fizioloģija šajā gadījumā nosaka ierosmes plūsmas rakstura atkarību ne tik daudz no avotiem, cik no stimulu biežuma. Reversā inhibīcija pieņem, ka aksonu mediatori tiks novirzīti uz mērķa neironiem caur vairākiem nodrošinājuma kanāliem. Šis process tiek īstenots pēc negatīvas atgriezeniskās saites principa. Daudzi pētnieki atzīmē, ka tas ir nepieciešams neironu ierosmes pašregulācijas iespējai ar konvulsīvu reakciju novēršanu.
Pesimāls bremžu mehānisms
Ja iepriekš apskatīto presinaptisko procesu nosaka atsevišķu šūnu mijiedarbība ar citiem kairinājuma avotiem, tad šajā gadījumā galvenais faktors būs neironu reakcija uz ierosmi. Piemēram, ar biežiem ritmiskiem impulsiem muskuļu šūnas var reaģēt ar kairinājuma palielināšanos. Šo mehānismu sauc arī par Vvedenska pesimālo kavēšanu pēc zinātnieka, kurš atklāja un formulēja šo nervu šūnu mijiedarbības principu.
Iesākumā ir vērts uzsvērt, ka katrai nervu sistēmai ir savs optimālais ierosmes slieksnis, ko stimulē noteiktas frekvences stimulācija. Palielinoties impulsu ritmam, palielināsies arī muskuļu tetāniskā kontrakcija. Turklāt pastāv arī frekvences pieauguma līmenis, pie kura nervi pārstāj būt kairināti un nonāks relaksācijas stadijā, neskatoties uz turpināšanu.aizraujoši procesi. Tas pats notiek, samazinoties mediatoru darbības intensitātei. Var teikt, ka tas ir reverss reģeneratīvs pesimālās inhibīcijas mehānisms. Sinapses fizioloģija šajā kontekstā jāapsver atbilstoši labilitātes pazīmēm. Sinapsēs šis rādītājs ir zemāks nekā muskuļu šķiedrās. Tas ir saistīts ar faktu, ka ierosmes translāciju nosaka mediatora atbrīvošanās un tālākas sadalīšanās procesi. Atkal, atkarībā no konkrētas sistēmas darbības, šādas reakcijas var notikt dažādos ātrumos.
Kas ir optimālais un pessimums?
Pārejas mehānismu no ierosmes stāvokļa uz kavēšanu ietekmē daudzi faktori, no kuriem lielākā daļa ir saistīti ar stimula īpašībām, tā stiprumu un biežumu. Katra viļņa sākums var mainīt labilitātes parametrus, un šo korekciju nosaka arī šūnas pašreizējais stāvoklis. Piemēram, pesimāla inhibīcija var rasties, ja muskulis atrodas eks altācijas vai ugunsizturības fāzē. Šos divus stāvokļus nosaka optimuma un pesimas jēdzieni. Runājot par pirmo, šajā gadījumā impulsu īpašības atbilst šūnu labilitātes indikatoram. Savukārt pesīms liecina, ka nerva labilitāte būs zemāka nekā muskuļu šķiedrām.
Pesima gadījumā iepriekšējā kairinājuma ietekmes rezultāts var būt straujš ierosmes viļņu pārejas no nervu galiem uz muskuļiem samazināšanās vai pilnīga bloķēšana. Rezultātā stingumkrampju nebūs un notiks pesimāla inhibīcija. Optimāli un pesimu šajākonteksts atšķiras ar to, ka ar vienādiem stimulācijas parametriem muskuļa uzvedība tiks izteikta vai nu kontrakcijā, vai relaksācijā.
Starp citu, optimālo stiprumu sauc tikai par maksimālo šķiedru kontrakciju pie optimālas ierosmes signālu frekvences. Taču trieciena potenciāla palielināšana un pat dubultošana neizraisīs turpmāku kontrakciju, bet tieši otrādi – samazinās intensitāti un pēc kāda laika novedīs muskuļus miera stāvoklī. Tomēr ir arī pretējas ierosmes reakcijas bez kairinošiem neirotransmiteriem.
Nosacīta un beznosacījumu kavēšana
Lai pilnīgāk izprastu reakciju uz stimuliem, ir vērts apsvērt divus dažādus kavēšanas veidus. Nosacītas reakcijas gadījumā tiek pieņemts, ka reflekss notiks ar nelielu beznosacījumu stimulu pastiprinājumu vai bez tā.
Atsevišķi ir vērts apsvērt diferencētu kondicionētu kavēšanu, kurā tiks atbrīvots ķermenim noderīgs stimuls. Optimālā ierosmes avota izvēli nosaka iepriekšējā pieredze mijiedarbībā ar pazīstamiem stimuliem. Ja tās maina pozitīvās darbības raksturu, tad arī refleksiskās reakcijas pārtrauks savu darbību. No otras puses, beznosacījumu pesimālā inhibīcija prasa, lai šūnas nekavējoties un nepārprotami reaģētu uz stimuliem. Taču viena un tā paša stimula intensīvas un regulāras ietekmes apstākļos orientējošais reflekss samazinās un arī caurilaikā, bremzēšanas reakcija nebūs.
Izņēmumi ir stimuli, kas pastāvīgi nes svarīgu bioloģisko informāciju. Šajā gadījumā refleksi nodrošinās arī atbildes signālus.
Bremzēšanas procesu nozīme
Šī mehānisma galvenā loma ir nodrošināt nervu impulsu sintēzi un analīzi CNS. Pēc signālu apstrādes tiek saskaņotas ķermeņa funkcijas gan savā starpā, gan ar ārējo vidi. Tādējādi tiek panākts koordinācijas efekts, taču tas nav vienīgais bremzēšanas uzdevums. Tāpēc drošības vai aizsardzības lomai ir liela nozīme. To var izteikt centrālās nervu sistēmas depresijā ar aferentiem nenozīmīgiem signāliem uz pesimālas inhibīcijas fona. Šī procesa mehānisms un nozīme var izpausties antagonistisko centru saskaņotā darbā, kas izslēdz negatīvus ierosmes faktorus.
Reversā inhibīcija savukārt var ierobežot motoneironu impulsu biežumu muguras smadzenēs, veicot gan aizsargājošu, gan koordinējošu lomu. Vienā gadījumā motoro neironu impulsi tiek saskaņoti ar inervēto muskuļu kontrakcijas ātrumu, bet otrā gadījumā tiek novērsta nervu šūnu pārmērīga uzbudināšana.
Presinaptisko procesu funkcionālā nozīme
Pirmkārt, jāuzsver, ka sinapsēm raksturīgas īpašības nav nemainīgas, tāpēc inhibīcijas sekas nevar uzskatīt par neizbēgamām. Atkarībā no apstākļiem viņu darbs var turpināties ar vienu vai otruaktivitātes pakāpe. Optimālā stāvoklī pesimāla inhibīcija ir iespējama, palielinoties kairinošo impulsu biežumam, taču, kā liecina iepriekšējo signālu ietekmes analīze, intensitātes palielināšanās var izraisīt arī muskuļu šķiedru relaksāciju. Tas viss liecina par inhibēšanas procesu funkcionālās nozīmes nestabilitāti organismā, taču tos atkarībā no apstākļiem var izteikt diezgan specifiski.
Piemēram, pie augstām stimulācijas frekvencēm var novērot ilgstošu mijiedarbības efektivitātes pieaugumu starp atsevišķiem neironiem. Tādā veidā var izpausties presinaptiskās šķiedras funkcionalitāte un jo īpaši tās hiperpolarizācija. Savukārt sinaptiskajā aparātā notiek arī pēcaktivācijas depresijas pazīmes, kas izpaudīsies ierosmes potenciāla amplitūdas samazināšanās. Šī parādība var rasties arī sinapsēs pesimālas inhibīcijas laikā, ņemot vērā paaugstinātu jutību pret neirotransmitera darbību. Tā izpaužas membrānas desensibilizācijas efekts. Sinaptisko procesu plastiskums kā funkcionāla īpašība var noteikt arī neironu savienojumu veidošanos CNS, kā arī to nostiprināšanos. Šādi procesi pozitīvi ietekmē mācīšanās un atmiņas attīstības mehānismus.
Postinaptiskās kavēšanas pazīmes
Šis mehānisms rodas posmā, kad no ķēdes tiek atbrīvots neirotransmiters, kas izpaužas kā nervu šūnu membrānu uzbudināmības samazināšanās. Pēc pētnieku domām, šāda veida kavēšanarodas neironu membrānas primārās hiperpolarizācijas fona. Šī reakcija izraisa postsinaptiskās membrānas caurlaidības palielināšanos. Nākotnē hiperpolarizācija ietekmē membrānas potenciālu, nogādājot to normālā līdzsvarotā stāvoklī - tas ir, samazinās uzbudināmības kritiskais līmenis. Tajā pašā laikā mēs varam runāt par pārejas savienojumu post- un presinaptiskās kavēšanas ķēdēs.
Pesimālas reakcijas vienā vai otrā formā var būt abos procesos, taču tām vairāk raksturīgi sekundāri kairinājuma viļņi. Savukārt postsinaptiskie mehānismi attīstās pakāpeniski un neatstāj ugunsizturību. Šī jau ir pēdējā inhibīcijas stadija, lai gan var rasties arī apgrieztas uzbudināmības palielināšanās procesi, ja ir papildu impulsu ietekme. Parasti neironu un muskuļu šķiedru sākotnējā stāvokļa iegūšana notiek kopā ar negatīvo lādiņu samazināšanos.
Secinājums
Inhibīcija ir īpašs process centrālajā nervu sistēmā, kas ir cieši saistīts ar kairinājuma un uzbudinājuma faktoriem. Ar visu neironu, impulsu un muskuļu šķiedru mijiedarbības aktivitāti šādas reakcijas ir diezgan dabiskas un labvēlīgas ķermenim. Jo īpaši eksperti norāda uz inhibīcijas nozīmi cilvēkiem un dzīvniekiem kā līdzekli ierosmes regulēšanai, refleksu koordinēšanai un aizsargfunkciju veikšanai. Pats process ir diezgan sarežģīts un daudzpusīgs. Aprakstītie reakciju veidi veido tā pamatu un dalībnieku mijiedarbības raksturunosaka pesimālās inhibīcijas principi.
Šādu procesu fizioloģiju nosaka ne tikai centrālās nervu sistēmas uzbūve, bet arī šūnu mijiedarbība ar ārējiem faktoriem. Piemēram, atkarībā no inhibējošā mediatora sistēma var sniegt dažādas atbildes un dažreiz ar pretēju vērtību. Pateicoties tam, tiek nodrošināts neironu un muskuļu refleksu mijiedarbības līdzsvars.
Pētījums šajā virzienā joprojām atstāj daudz jautājumu, kā arī kopumā cilvēka smadzeņu darbībā. Bet šodien ir acīmredzams, ka inhibīcijas mehānismi ir svarīga funkcionāla sastāvdaļa centrālās nervu sistēmas darbā. Pietiek pateikt, ka bez refleksu sistēmas dabiskā regulējuma ķermenis nespēs pilnībā aizsargāties no apkārtējās vides, atrodoties ciešā saskarē ar to.